Inleiding
Het komt regelmatig voor, dat in een nest Groenendaelers één of meerdere pups niet of niet geheel zwart zijn. Deze pups kunnen bijvoorbeeld een witte borstvlek, wit aan de tenen, rosgevlamd en zelfs grijs van kleur zijn. Ook een lichtgekleurd brilletje rond de ogen en grijs aan de broek komt soms voor. Dat al deze pups toch volwaardige Belgische Herdershonden zijn moge blijken uit onderstaande uiteenzetting.

Chromosomen
In de celkernen van lichaamscellen bevinden zich langere en kortere draden, de chromosomen. Chromosomen bestaan uit een stof met de chemische naam   desoxyribose nucleic acid, afgekort tot DNA. De chemische opbouw van een chromosoom bestaat uit twee gespiraliseerde ketens van suiker en fosfor, met daartussen dwarsverbindingen van purinebasen. Deze purinebasen of stikstofbasen komen alleen voor in de combinaties adenine-thymine en guanine-cytosine. Met deze combinaties kunnen codes samengesteld worden, doordat in groepjes van drie alle mogelijke volgordes achter elkaar kunnen voorkomen.
Ieder chromosoom komt paarsgewijze voor. De hond heeft in elke celkern 78 chromosomen, het diploïde aantal. Het gehalveerde aantal (39), in rijpe zaad- of eicellen, noemt men haploïd. De hond heeft dus 39 paar chromosomen.
De lange draden van de chromosomen zijn door tussenschotjes is verdeeld in hokjes. Elk hokje van een chromosoom noemt men een locus. Het meervoud van locus is loci. Elk locus bevat een gen. Een gen is een erfelijke factor, die voorwaarde is tot en verantwoordelijk voor de ontwikkeling van een welomschreven stuk verschijningsvorm. Zo wordt ook de vachtkleur  door erfelijke eigenschappen bepaald.

Begrippen
Wanneer de overeenkomstige loci op elk der 2 bij elkaar behorende chromosomen bezet worden door dezelfde genen spreekt men van homozygoot. Zijn de genen verschillend, spreekt men van heterozygoot. In geval van heterozygotie kan het ene gen het andere overheersen. Het overheersende gen noemt men dominant, het ondergeschikte recessief. Hebben beide genen een meer of minder gelijke invloed, dan spreekt men van intermediaire vererving.
Een kryptomeer gen is een gen, waarin een bepaalde eigenschap onzichtbaar aanwezig is. Die eigenschap blijft verborgen door de afwezigheid van andere dominante factoren.
Epistasie is overheersing van het ene gen over een ander gen, dat zich op een ander chromosoom kan bevinden. Het onderdrukte gen noemt men het hypostatische gen.
Polymerie is het verschijnsel, waarbij één eigenschap wordt bepaald door meer dan één paar genen, waarbij elk gen op zich een even grote invloed bezit.
Polygene vererving is vererving van kwantitatieve eigenschappen, die beïnvloed worden door meerdere genen.
Genotypisch is het uiterlijk volgens het genenpatroon. Fenotypisch is het zichtbare uiterlijk. Het fenotype is dus het genotype plus de invloed van het milieu.
Gameten zijn voortplantingscellen, dus zaadcellen of eicellen. Een zygoot of kiemcel is een bevruchte eicel.
Een allel is een ander woord voor genenpaar.
Een mutatie is een sprongsgewijze, blijvende verandering in het genen- en/of chromosomenpatroon. Een somatische mutatie treedt op in de lichaamscellen.
Een letaal gen is een gen na een mutatie, dat niet levensvatbaar is.

Pigmenten
Alle kleuren die we in de vacht van honden aantreffen komen tot stand onder invloed van twee kleurstoffen of pigmenten.
1.    Eumelanine. Afhankelijk van de hoeveelheid van dit pigment in de haren zien we dit als zwart of bruin (leverkleur).
2.    Phaeomelanine. Afhankelijk van de hoeveelheid van dit piment in de haren zien we dit als rood of geel.
Beide pigmenten kunnen door de aanwezigheid van bepaalde genen in verdunde vorm in de haren worden afgezet, waardoor de kleur zwakker wordt.

Multiple allelen
Ieder locus wordt door een gen bezet. Op twee overeenkomstige chromosomen kunnen de loci dus slechts bezet worden door twee gelijke of twee verschillende genen, in de regel het dominante en het recessieve gen. Bij de langharige Belgische Herdershonden zijn echter meerdere genen in omloop, die hetzelfde locus kunnen bezetten. Men spreekt dan van multiple allelen, waarvan op bepaalde loci zelfs een hele reeks kan worden gevonden. De voor de vachtkleur verantwoordelijke genen zijn weergegeven in onderstaande tabel. Hierin zijn de bij langharige Belgische Herdershonden voorkomende genen geel gemarkeerd. De belangrijkste loci voor de Belgische Herdershonden zijn echter A, C en K.

A-locus
De reeks van multiple allelen op het A-locus noemt men de agouti-reeks. De genen beïnvloeden de hoeveelheid en de plaats van donker pigment (zwart en leverkleur) en van licht pigment (rood of geel), zowel in de totale vacht als in de afzonderlijke haren. De genen worden in volgorde van dominantie vermeld.
a^w    met de w van wild, is verantwoordelijk voor het agouti of de wildkleur, zoals bijvoorbeeld bij de Elandhond.
a^y     met de y van yellow, onderdrukt delen van donker pigment, waardoor het fauve met charbonné (rosgevlamde met zwarte haarpunten) van de Tervuerense ontstaat. Het geeft bij onderdrukking van alle pigment een helder sable (zandkleur) of tan.
a^t      met de t van tan, veroorzaakt het tweekleurige tanpatroon, het black-and-tan, zoals bij de Dobermann en de Rottweiler, het liver-and-tan en het blue-and-tan.
a^s     met de s van self, staat verspreiding toe van donker pigment over het gehele lichaam, zoals bijvoorbeeld bij de Groenendaeler.
a^sa    met sa van saddle, is verantwoordelijk voor het zadelpatroon van bijvoorbeeld de Airdale Terriër en de Duitse Herdershond.

B-locus
De genen van het B-locus bepalen de basiskleur, herkenbaar aan de neuskleur.
B     met de B van black zorgt voor zwart met een zwarte neus.
b      zorgt voor het ontstaan van de leverkleur met een bruine neus.

C-locus
Dit locus met de C van color bevat de verantwoordelijk genen voor de mate van tot uiting komen van de vachtkleur.
C     zorgt voor een complete pigmentatie van de hond.
c^ch   met ch van chinchilla, verbleekt de kleur, maar tast het roodgele pigment sterker aan dan het zwarte. Zo zal de Groenendaeler met genotype a^sa^s BB c^chc^ch nagenoeg zwart zijn, maar de vachtkleur van de Tervuerense met  a^ya^y BB c^chc^ch wordt door de aanwezigheid van het chinchilla-gen verbleekt tot een zandkleur (sable).
c^e     met de e van extreme dilution is verantwoordelijk voor een extreem bleke pigmentering, zowel bij de B- als bij de b-types. Tevens kan er een reductie van de pigmentering van het oog ontstaan, waardoor dit een roodachtig uiterlijk kan krijgen.
c^a     zorgt voor totaal albinisme, dus wit met een roze neus.

D-locus
De genen van het D-locus zorgen voor een verdunning (dilution) van de verschillende vachtkleuren.
D     zorgt voor een intensieve pigmentering. De meeste honden hebben dit gen.
d      verdunt de vachtkleur. Zo wordt zwart pigment tot blauw verdund, bruin pigment tot zilver-reekleurig en geel pigment tot blauw-reekleurig. De blauwe Duitse Dog is hier een voorbeeld van. Bij de Weimaraner komt het gen homozygoot voor.

E-locus
De genen op het E-locus vormen samen de extension-reeks en geven eveneens een soort verdunning.
E^m   met de m van masker is verantwoordelijk voor het zwarte masker, meestal in combinatie met a^y, zoals bij de Tervuerense en de Mechelse Herdershond. Dit masker bestaat uit zwarte bovenlippen, onderkaak, wenkbrauwen en oogranden en zwarte haren aan de oorbasis. Let wel: Wanneer de hond op het B-locus de recessieve genen bb homozygoot heeft wordt dit zwarte masker leverkleurig.
E     staat evenredige verdeling toe van donker pigment over de gehele vacht en is daarmee vergelijkbaar met a^s en C.
e^br   met br van brindle, het gestroomde patroon, zoals bij de Hollandse Herdershond. Dit gen is wel volledig dominant over e, maar onvolkomen recessief ten opzichte van E. Honden met genotype Ee^br kunnen dus toch het brindle-patroon tonen.
e      verhindert de vorming van donker pigment, waardoor de kleur helder rood of geel wordt, zoals bij de Ierse Setter en de oranjekleurige Dwergkeeshond.

G-locus
De genen van dit locus met de G van graying hebben slechts invloed op het eumelanine.
G     zorgt voor een verbleking van de kleur naarmate de hond ouder wordt. De hond wordt met een donkere vacht geboren, die in de loop der tijd lichter van kleur wordt, zoals bij de Kerry Blue Terriër en de Old English Sheepdog. Het gen G is niet volledig dominant over g. De honden met genotype GG zullen lichter van kleur worden dan honden met genotype Gg.
g      zorgt voor een intensieve pigmentering. De meeste honden bezitten het gen g.

M-locus
De twee genen op dit locus met de M van merle gedragen zich intermediair, zodat men onderstaande genotypen kan onderscheiden:
MM    is verantwoordelijk voor een witte vachtkleur. Het M-gen is in deze homozygote vorm een subletale factor, waaraan de meeste honden vroegtijdig overlijden. De honden hebben vaak een slecht ontwikkeld lichaam, zijn blind, doof, soms misvormd en meestal steriel.
Mm    laat grijswitte vlekken in de vacht verschijnen, zoals blue-merle (vlekken op een zwarte ondergrond) bij de Schotse Herdershond en de Shetland Sheepdog, het tijgerpatroon bij de Dashond en sable-merle (vlekken op een sable ondergrond).
mm    laat de normale, door andere genen bepaalde vachtkleur zien.

K-locus
De genen op dit locus zijn vooral van belang bij de Groenendaeler, daar bij aanwezigheid van het dominante K-gen de genen van het A-locus worden onderdrukt.
K      staat donker pigment (bruin of zwart) toe zich te uiten.
k^br    staat het brindle-patroon of gestroomd toe, zoals bij Hollandse Herdershonden.
k       maakt de uiting van kleurpatronen volgens het A-locus mogelijk.
Het dominante zwart van de Groenendaeler ligt dan ook op het K-locus. Iedere niet recessief zwarte Groenendaeler heeft dan ook de genen KK of Kk. De andere variëteien hebben alleen k-genen, dus kk op dit locus.

P-locus
De P van dit locus staat voor pink-eyed dilution.
P     staat een normale kleurontwikkeling toe.
p     is een zeldzaam gen, dat slechts bij de Pekingees is aangetoond. Het heeft invloed op eumelanine. In homozygote vorm worden zwarte haren verkleurd tot zilverachtig blauwgrijs, ook wel lilac genoemd en krijgt de iris van de ogen een rose kleur. Leverkleur wordt verdund tot lichtgeel reekleurig.

S-locus
De allelen van het locus met de S van spotting hebben invloed op de verdeling en de hoeveelheid van ongepigmenteerde, dus witte plekken in de vacht.
S     met de S van self zorgt voor geen of zeer weinig wit op borst en/of aan de tenen. De Belgische Herdershond is hier een goed voorbeeld van.
sⁱ     met de i van Irish spotting oefent invloed uit op witte gedeelten op de neus, de wangen, het voorhoofd, de nek, de keel, de staartpunt, de borst, de buik en de voeten. Deze witverdeling komt onder andere voor bij de Sennenhonden, de Schotse Herdershond, de Basenji en de Boxer. Ook bij de Belgische Herdershond komt dit gen veelvuldig voor, hoewel hierbij de aftekeningen op het hoofd onderdrukt worden, daar E^m epistatisch is over sⁱ.
s^p     met de p van piebald spotting is de bontfactor en geeft in zeer variërende hoeveelheden wit, van bijna geen wit tot bijna helemaal wit. Als voorbeeld dienen onder andere de Drentse Patrijshond, het Kooikerhondje, de Schotse Herdershond, de Beagle en de Cocker Spaniël.
s^w    met de w van white wordt extreem bont genoemd. Honden met dit gen zijn vrijwel geheel wit met normaal gepigmenteerde neus en ogen. Op de oren en rond de ogen kunnen gekleurde platen voorkomen, zoals bij de Pyreneese Berghond en de Bull Terriër.

Witverdeling bij de kruising Schotse Herdershond x Bull Terriër

Colin, mijn 1^e hond

T-locus
De T van dit locus staat voor ticking.
T    maakt kleine eenkleurige vlekjes op een witte ondergrond zichtbaar. Ticking is het meest bekend bij de Dalmatische Hond, maar komt eveneens voor bij de Pointer, de Spaniëls en de Engelse Setter.
t     is het non-ticking-gen, waardoor geen kleine vlekjes in de witte vachtgedeelten ontstaan, maar wel zwarte of anderskleurige platen mogelijk zijn, zoals bij de Landseer.

Roan-factor
De roan-factor is verantwoordelijk voor het schimmelpatroon, een melange van gekleurde en witte haren. Zowel de mate waarin de gekleurde haren in het wit aanwezig zijn als de neiging van de gekleurde haren om in vlekjes bij elkaar te staan wordt beïnvloed door modificerende genen.

Genotypen
Zoals in bovenstaand schema van de loci is aangegeven, komen er een aantal genen niet voor bij de langharige Belgische Herdershonden. Betreffende genen spelen bij de bespreking van de vachtkleur van ons ras dan ook geen rol, maar zijn volledigheidshalve vermeld.

Homozygote Groenendaeler
a^sa^s BB CC DD E^mE^m gg  KK mm PP SS tt
a^sa^s BB CC DD E  E   gg KK mm PP SS tt
a^sa^s BB CC DD e^bre^br gg KK mm PP SS tt

Heterozygote Groenendaeler, in staat om rosgevlamd of grijs te geven met een partner met dezelfde formule
a^ya^s BB Cc^ch DD E^mE^m gg Kk mm PP SS tt
a^ya^s BB Cc^ch DD E   E  gg Kk mm PP SS tt
a^ya^s BB Cc^ch DD e^bre^br gg Kk mm PP SS tt

Resessieve Groenendaeler, waarvan de kleur door het A-locus wordt bepaald
a^sa^s BB CC DD E^mE^m gg  kk mm PP SS tt
Dit is dan ook de genetische formule van een Groenendaeler, geboren uit 2 Tervuerense ouders.
Hiervan is de teef Neua of The Two een voorbeeld.

Rosgevlamde (fauve) Tervuerense, in volgorde van uitbreiding van het masker
a^ya^y BB CC DD E^mE^m gg kk mm PP SS tt
a^ya^y BB CC DD E^mE   gg kk mm PP SS tt
a^ya^y BB CC DD E^me^br gg kk mm PP SS tt
a^ya^y BB CC DD EE   gg kk mm PP  SS tt
a^ya^y BB CC DD Ee^br gg kk mm PP SS tt

Tervuerense, drager van de factor sable (zandkleur)
a^ya^y BB Cc^ch DD E^mE^m gg kk mm PP SS tt

Homozygote sable Tervuerense
a^ya^y BB c^chc^ch DD E^mE^m gg kk mm PP SS tt

Het a^t-gen
Zoals bij het A-locus is vermeld is dit gen verantwoordelijk voor het black-and-tan-patroon. Het is recessief ten opzichte van a^y, maar dominant ten opzichte van a^s. Tot de tan-points behoren de vlekjes boven de ogen, de flanken van de snuit, achter de oren, op de flanken vlak achter de voorhand, op de borst, aan de voeten, de buik, de peri-anale streek, de onderkant van de staart en de broek. De omvang van deze tan-points wordt door modificerende genen bepaald. De kleur van de tan-points wordt bepaald door de genen op het C-locus. Onder invloed van het gen E^m, dat epistatisch is over a^t, komen de tan-vlekken op de plaats van het masker niet tot uiting.
Er zijn twee mogelijkheden om black-and-tan tot uiting te laten komen en wel in de combinatie a^ta^s en a^ta^t.
Een black-and-tan Belgische Herdershond met genotype a^ta^s is genetisch gezien een recessief zwarte Groenendaeler met een a^t-gen, wat van één van de ouders afkomstig kan zijn. Daar black-and-tan bij Belgische Herdershonden geen erkende kleur is, wordt dit dan ook bestempeld als "miskleur".

Miskleur uit Groenendaelers

Wanneer het black-and-tan homozygoot, dus als a^ta^t aanwezig is, kan dit alleen van beide ouders gekomen zijn, dus bijvoorbeeld van Tervuerense Herdershonden met a^ya^t als formule
Het genotype a^ta^s en a^ta^t is bij de langharige Belgische Herdershonden met het dominante K-gen altijd geheel zwart en gaat fenotypisch dan ook als Groenendaeler door het leven.

Voorbeeld 1
Uit een Groenendaelercombinatie van a^ta^s Kk x a^sa^s Kk kunnen de volgende genotypen ontstaan:
a^sa^s KK homozygoot zwarte Groenendaeler
a^sa^s Kk heterozygoot zwarte Groenendaeler
a^sa^s kk recessief zwarte Groenendaeler
a^ta^s KK Groenendaeler, drager van de factor voor black-and-tan
a^ta^s Kk heterozygoot zwarte Groenendaeler
a^ta^s kk heterozygoot black-and-tan, miskleur
Wanneer de honden uit dit voorbeeld echter ook maar één K-gen bezitten, wordt het fenotype 100 % Groenendaeler

Voorbeeld 2
Uit een Tervueren-combinatie van a^ya^t x a^ya^t kunnen de volgende genotypen ontstaan:
25 % a^ya^y  homozygote Tervuerense
50 % a^ya^t  heterozygote Tervuerense
25 % a^ta^t  homozygoot black-and-tan
dus als fenotype 75 % Tervuerense + 25 % black-and-tan

Voorbeeld 3
Uit de (in Nederland niet toegestane) intervariëteitskruising tussen een Groenendaeler met genotype a^sa^s kk en een Tervuerense met genotype a^ya^t kk kunnen de volgende genotypen ontstaan:
50 % a^ya^s kk heterozygoot Tervuerense
50 % a^ta^s kk heterozygoot black-and-tan
dus als fenotype 50 % Tervuerense + 50 % black-and-tan

Copyright © 2001 Marajuyo
Datum van laatste update: 20 April 2007.